Конвергенция и дивергенция это: Способы осуществления эволюции — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Вам нужна дополнительная помощь? Пожалуйста, разместите свой вопрос на нашем S.O.S. Математика CyberBoard.

Тесты на сходимость и расхождение рядов констант.

Серия.Упражнения.

По умолчанию 1 . Выражение

или вскоре

, или, или (1)

(где — последовательность действительных чисел) называется серией

Def 2. Выражение

(2)

называется n-я частичная сумма .

(т.е.)

По умолчанию 3. Если последовательность частичных сумм сходится, т.е. если существует такое число S, что ряд (1) называется сходящимся , а S называется его суммой . Если не существует, серия называется расходящийся .

Пример 1 .

(это хорошо известная формула для суммы первых n членов геометрической прогрессии).Поскольку ряд сходится и имеет сумму S = 1. Так, .

Пример 2.

Специальная серия.

1. Геометрическая серия: . где и — константы, сходится к, если <1, и расходится, если.

2. Ряд: , где — константа, сходится при> 1 и расходится при.

Ряд с называется гармоническим рядом .

3. Телескопическая серия: Для таких рядов можно получить явное выражение для общей n -й частичной суммы, из которой легче вычислить бесконечный предел. Например, . n -й член может быть выражен как, тогда частичная сумма

и отсюда.

Признаки сходимости и расходимости рядов констант.

Теорема. (Необходимое условие сходимости).

Если ряд сходящийся, то.

Следствие. (Тест на дивергенцию)

Если не существует или серия расходится.

Пример 1. Ряд расходится, так как

Пример 2. Ряд расходится, т.к. не существует.

Свойства конвергентной серии

1. = C (где C любая постоянная)

2. +

Признаки сходимости и расходимости рядов констант.

1. Сравнительный тест для ряда неотрицательных членов.

Пусть для всех. Тогда

(а) если сходится, то сходится;

(б) если расходится, то тоже расходится.

Пример. (a) Поскольку и сходится, также сходится.

(b) Так как и расходится, тоже расходится.

2. Тест сравнения предельных значений для серии положительных членов.

Пусть и для всех.

(a) Если, где, то либо оба сходятся, либо оба расходятся.

(b) Если l = 0 в (a) и сходится, то сходится.

(c) Если l = ¥ в (a) и расходится, то расходится.

Этот тест позволяет нам удобно получить в качестве следствия следующую теорему о серии p .

Теорема 1. Пусть. Тогда:

1) сходится, если и A конечно.

2) расходится, если и A ¹0 ( A может быть бесконечным).

Фактически в теореме 1 мы сравниваем нашу серию с p-серией , поскольку (см. Тест сравнения пределов (а)).

Пример. сходится, т.к.

3. Коэффициент проверки: Лет. Затем серия

i) сходится, если,

ii) расходится, если.

Если тест не прошел.

4. Тест корня n: Пусть. Затем серия

i) сходится, если,

ii) расходится, если.

Если тест не прошел.

Интегральный тест.

Теорема. Предположим, что f — непрерывная положительная убывающая функция на [0, ¥), и пусть. Тогда ряд сходится тогда и только тогда, когда существует предел:. Другими словами:

i) если существует предел, то сходится.

ii) если предел не существует, то расходится.

Примечание: Предел обозначен и называется неправильным интегралом .По формуле Ньютона-Лейбница

, где F (t) — любая первообразная для f (t) .

Упражнения

Проверить сходимость следующей серии

15. 000

view: 931

---

Введение в нейроны и нейронные сети | Раздел 1, Вступительная глава | Neuroscience Online: Электронный учебник для неврологии | Кафедра нейробиологии и анатомии

Три фунта желеобразного материала, обнаруженные в наших черепах, — это самая сложная машина на Земле и, возможно, во Вселенной. Его феноменальные свойства были бы невозможны без сотен миллиардов нейронов, составляющих его, и, что важно, без связей между этими нейронами. К счастью, многое известно о свойствах отдельных нейронов и простых нейронных сетей, а аспекты сложных нейронных сетей только начинают разгадываться. Эта глава начнется с обсуждения нейрона, элементарного узла или элемента мозга, а затем перейдет к обсуждению способов, которыми отдельные нейроны общаются друг с другом.Что делает нервную систему таким фантастическим устройством и отличает мозг от других органов тела, так это не то, что она имеет 100 миллиардов нейронов, а то, что нервные клетки способны взаимодействовать друг с другом таким высоко структурированным образом, что формируют нейронные сети. . Чтобы понять нейронные сети, необходимо понять способы, которыми один нейрон общается с другим через синаптические связи, и процесс, называемый синаптической передачей. Синаптическая передача бывает двух основных видов: возбуждение и торможение.Всего несколько взаимосвязанных нейронов (микросхема ) могут выполнять сложные задачи, такие как опосредование рефлексов, обработка сенсорной информации, генерирование движения и опосредование обучения и памяти. Более сложные сети ( макросхем, ) состоят из множества встроенных микросхем. Макросхемы опосредуют высшие функции мозга, такие как распознавание объектов и познание. Итак, в нервной системе повсеместно встречаются сети нескольких уровней. Сети также преобладают в пределах нейронов.Эти наноцепей составляют лежащий в основе биохимический механизм для обеспечения ключевых свойств нейронов, таких как обучение и память, и генезиса ритмичности нейронов.

Нейрон


Основные морфологические особенности нейронов
100 миллиардов нейронов в головном мозге имеют ряд общих черт (рис. 1). Нейроны отличаются от большинства других клеток тела тем, что они поляризованы и имеют различные морфологические области, каждая из которых выполняет определенные функции. Дендриты — это область, где один нейрон получает связи от других нейронов. Тело клетки или сома содержит ядро ​​и другие органеллы, необходимые для клеточной функции. Аксон является ключевым компонентом нервных клеток, по которому информация передается от одной части нейрона (например, тела клетки) к концевым областям нейрона. Аксоны могут быть довольно длинными, достигая метра или около того в некоторых сенсорных и двигательных нервных клетках человека.Синапс является конечной областью аксона, и именно здесь один нейрон образует соединение с другим и передает информацию посредством процесса синаптической передачи . Нейрон цвета морской волны на Рисунке 1 (щелкните «Нейрон, связанный с постсинаптическим нейроном») называется постсинаптическим нейроном. Терминал коричневого цвета слева, следовательно, называется пресинаптическим нейроном. Один нейрон может получать контакты от множества разных нейронов.На рисунке 1 (щелкните «Нейрон, получающий синаптический вход») показан пример трех пресинаптических нейронов, контактирующих с одним постсинаптическим нейроном коричневого цвета, но было подсчитано, что один нейрон может получать контакты до 10 000 других клеток. Следовательно, потенциальная сложность сетей огромна. Точно так же любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических клеток. (Обратите внимание, что нейрон коричневого цвета, который был пресинаптическим по отношению к нейрону цвета морской волны, является постсинаптическим по отношению к розовым, зеленым и синим нейронам.Таким образом, большинство «пресинаптических» нейронов являются «постсинаптическими» по отношению к некоторым другим нейронам.


На Рисунке 1 (щелкните «Синапс») также показан расширенный вид синапса. Обратите внимание, что пресинаптическая клетка не связана напрямую с постсинаптической клеткой. Они разделены щелью, известной как синаптическая щель . Следовательно, чтобы общаться с постсинаптической клеткой, пресинаптический нейрон должен выпускать химический мессенджер. Этот мессенджер находится внутри везикул, содержащих нейротрансмиттер, (синие точки обозначают нейротрансмиттер).Потенциал действия, который вторгается в пресинаптический терминал, заставляет эти везикулы сливаться с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны и высвобождать их содержимое посредством процесса, называемого экзоцитозом . Освободившийся передатчик диффундирует через промежуток между пре- и постсинаптической клеткой и очень быстро достигает постсинаптической стороны синапса, где связывается со специализированными рецепторами, которые «распознают» передатчик. Связывание с рецепторами приводит к изменению проницаемости ионных каналов в мембране и, в свою очередь, к изменению мембранного потенциала постсинаптического нейрона, известного как постсинаптический синаптический потенциал (PSP) .Таким образом, передача сигналов между нейронами связана с изменениями электрических свойств нейронов. Чтобы понять нейроны и нейронные цепи, необходимо понимать электрические свойства нервных клеток.

Потенциал покоя и потенциал действия

Потенциалы покоя. На рис. 2 показан пример идеализированной нервной клетки. Во внеклеточную среду помещен микроэлектрод. Микроэлектрод — это не что иное, как небольшой кусок стеклянной капиллярной трубки, который растягивается под действием тепла, образуя очень тонкий наконечник диаметром порядка 1 микрона.Микроэлектрод заполняется проводящим раствором и затем подключается к подходящему записывающему устройству, например, осциллографу или самописцу. Когда электрод находится вне клетки во внеклеточной среде, регистрируется нулевой потенциал, поскольку внеклеточная среда является изопотенциальной. Если, однако, электрод проникает в ячейку так, что кончик электрода теперь находится внутри ячейки, на записывающем устройстве наблюдается резкое отклонение. Регистрируется потенциал около -60 милливольт внутри отрицательного по отношению к внешней стороне.Этот потенциал называется потенциалом покоя и остается постоянным в течение неопределенного периода времени при отсутствии какой-либо стимуляции. Если электрод вынуть, снова регистрируется нулевой потенциал. Потенциалы покоя — это не просто характеристики нервных клеток; все клетки тела обладают потенциалом покоя. Что отличает нервные клетки и другие возбудимые мембраны (например, мышечные клетки), так это то, что они способны изменять свой потенциал покоя. В случае нервных клеток для интеграции информации и передачи информации, а в случае мышечных клеток — для производства мышечных сокращений.

Потенциалы действия. На рис. 3 показан еще один эскиз идеализированного нейрона. Этот нейрон был пронзен одним электродом для измерения потенциала покоя и вторым электродом, называемым стимулирующим электродом. Стимулирующий электрод подключается через переключатель к батарее. Если батарея ориентирована так, что положительный полюс подсоединен к переключателю, замыкание переключателя сделает внутреннюю часть элемента несколько более положительной в зависимости от размера батареи.(Такое уменьшение поляризованного состояния мембраны называется деполяризацией , ). На рис. 3 показана анимация, в которой переключатель многократно открывается и закрывается, и каждый раз, когда он замыкается, в схему подключается батарея большего размера. Первоначально замыкание переключателя вызывает только небольшие деполяризации. Однако потенциалы становятся больше, и в конечном итоге деполяризация становится достаточно большой, чтобы вызвать потенциал действия , также известный как спайк или импульс .Потенциал действия связан с очень быстрой деполяризацией, позволяющей достичь пикового значения около +40 мВ всего за 0,5 миллисекунды (мс). За пиком следует столь же быстрая фаза реполяризации .

Напряжение, при котором деполяризация становится достаточной для запуска потенциала действия, называется порогом . Если для генерации надпороговой деполяризации используется батарея большего размера, единичный потенциал действия по-прежнему генерируется, и амплитуда этого потенциала действия такая же, как потенциал действия, запускаемый только пороговым стимулом.Простая запись на рисунке 3 иллюстрирует две очень важные особенности потенциалов действия. Во-первых, они вызываются по принципу «все или ничего» . Либо потенциал действия вызывается стимулами на уровне порога или выше, либо потенциал действия не вызывается. Во-вторых, потенциалы действия — это очень короткие события продолжительностью всего несколько миллисекунд. Возникновение потенциала действия в некоторой степени аналогично подаче спички на предохранитель. Определенная температура необходима для воспламенения предохранителя (т.е.е., предохранитель имеет порог). Спичка, выделяющая большее количество тепла, чем пороговая температура, не приведет к тому, что предохранитель будет гореть ярче или быстрее. Так же, как потенциалы действия выявляются по принципу «все или ничего», они также распространяются по принципу «все или ничего». Как только потенциал действия инициируется в одной области нейрона, такой как тело клетки, этот потенциал действия будет распространяться по аксону (как горящий предохранитель) и, в конечном итоге, проникнет в синапс, где он может инициировать процесс синаптической передачи.


В примере на рисунке 3 был сгенерирован только один потенциал действия, потому что продолжительность каждого из двух надпороговых стимулов была настолько короткой, что было достаточно времени только для инициирования одного потенциала действия (т. Е. Стимул закончился раньше, чем потенциал действия завершил свой цикл деполяризации-реполяризации). Но, как показано в анимации на рисунке 4, более продолжительные стимулы могут привести к возникновению множественных потенциалов действия, частота которых зависит от интенсивности стимула.Следовательно, очевидно, что нервная система кодирует информацию не в терминах изменения амплитуды потенциалов действия, а скорее в их частоте. Это очень универсальное свойство. Чем выше интенсивность механического стимула к сенсорному рецептору, тем больше количество потенциалов действия; чем больше растягивается рецептор растяжения мышцы, тем больше количество потенциалов действия; чем больше интенсивность света, тем большее количество потенциалов действия передается в центральную нервную систему.Точно так же в двигательной системе, чем больше количество потенциалов действия в двигательном нейроне, тем сильнее будет сокращение мышцы, которая получает синаптическую связь от этого двигательного нейрона. Инженеры называют этот тип кодирования информации частотно-импульсной модуляцией .

Синаптические потенциалы и синаптическая интеграция


На рисунке 5 изображены три нейрона. Единый зеленый цвет будет называться возбуждающим нейроном по причинам, которые вскоре станут ясны.Он соединяется с постсинаптическим нейроном синего цвета. Следы ниже (нажмите «Play») иллюстрируют последствия инициации потенциала действия в зеленом нейроне. Этот потенциал действия в пресинаптическом нейроне приводит к снижению мембранного потенциала постсинаптической клетки. Мембранный потенциал изменяется от значения покоя около -60 милливольт до более деполяризованного состояния. Этот потенциал называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП) .Он является «возбуждающим», поскольку перемещает мембранный потенциал к пороговому значению, и является «постсинаптическим», потому что это потенциал, зарегистрированный на постсинаптической стороне синапса. Обычно (и это важный момент) единичный потенциал действия в пресинаптической клетке не производит ВПСП, достаточно большого, чтобы достичь порога и запустить потенциал действия. Но если в пресинаптической клетке срабатывают несколько потенциалов действия, соответствующие несколько потенциалов возбуждения могут суммироваться посредством процесса, называемого временным суммированием , для достижения порога и запуска потенциала действия.ВПСП можно рассматривать как «сигнал движения» постсинаптическому нейрону для передачи информации по сетевому пути.

Нейрон красного цвета на рис. 5 называется тормозным нейроном. Как и зеленый нейрон, он также устанавливает синаптический контакт с синим постсинаптическим нейроном. Он также высвобождает химический передатчик-мессенджер, но последствия связывания передатчика от голубой клетки с рецепторами на постсинаптической клетке противоположны последствиям передатчика, выпущенного зеленым нейроном.Следствием потенциала действия красного пресинаптического нейрона является повышение мембранного потенциала синего постсинаптического нейрона. Мембранный потенциал более отрицательный, чем был раньше (гиперполяризация ), и поэтому мембранный потенциал дальше от порога. Этот тип потенциала называется ингибирующим постсинаптическим потенциалом (IPSP) , потому что он предотвращает запуск постсинаптического нейрона потенциала действия. Это «стоп-сигнал» для постсинаптической клетки.Таким образом, зеленый нейрон говорит «вперед», а красный нейрон говорит «стоп». Что же делать постсинаптическому нейрону?

Нейроны похожи на счетные машины. Они постоянно складывают возбуждающий и тормозящий синаптический вход во времени (временное суммирование) и по площади дендритов, получающих синаптические контакты ( пространственное суммирование) , и если это суммирование находится на пороговом уровне или выше, они запускают потенциал действия. Если сумма ниже порога, потенциал действия не инициируется.Этот процесс называется синаптической интеграцией и проиллюстрирован на рисунке 5. Первоначально два потенциала действия в зеленом нейроне производили суммирующие ВПСП, которые запускали потенциал действия в синем нейроне. Но если IPSP от тормозного нейрона возникает непосредственно перед двумя потенциалами действия в возбуждающем нейроне, сумма одного IPSP и двух EPSP ниже порогового значения, и в постсинаптической клетке не возникает никакого потенциала действия. Тормозящий нейрон (и подавление в целом) — это способ стробирования или регулирования способности возбуждающего сигнала запускать постсинаптическую клетку.

Нейронные сети


Мотивы микросетей


Как указывалось ранее в этой главе, нейрон может получать контакты до 10 000 пресинаптических нейронов, и, в свою очередь, любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических нейронов. Комбинаторная возможность может привести к чрезвычайно сложным нейронным цепям или сетевым топологиям , которые могут быть очень трудными для понимания. Но, несмотря на потенциально огромную сложность, многое можно узнать о функционировании нейронных цепей, исследуя свойства подмножества простых конфигураций цепей.На рисунке 6 показаны некоторые из этих мотивов микросхем или микросетей. Несмотря на простоту, они могут делать многое из того, что должна делать нервная система.

Возбуждение с прямой связью . Позволяет одному нейрону передавать информацию своему соседу. Их длинные цепочки можно использовать для передачи информации через нервную систему.

Ингибирование прямой связи .Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящий интернейрон (интернейрон — это нейрон, расположенный между двумя нейронами), и этот тормозной интернейрон затем подавляет следующую клетку-последователь. Это способ выключения или ограничения возбуждения в нейроне ниже по потоку в нейронной цепи.

Схождение / расхождение . Одна постсинаптическая клетка получает конвергентный вход от ряда различных пресинаптических клеток, и любой отдельный нейрон может создавать дивергентные связи со многими разными постсинаптическими клетками.Дивергенция позволяет одному нейрону взаимодействовать со многими другими нейронами в сети. Конвергенция позволяет нейрону получать входные данные от многих нейронов в сети.

Боковое торможение . Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящие интернейроны, и они подавляют соседние клетки в сети. Как подробно описано ниже в этой главе, этот тип схемы может использоваться в сенсорных системах для улучшения контуров.

Запрет обратной связи / повторения .На панели E1 пресинаптическая клетка соединяется с постсинаптической клеткой, а постсинаптическая клетка, в свою очередь, соединяется с интернейроном, который затем подавляет пресинаптическую клетку. Этот контур может ограничивать возбуждение в пути. Некоторое начальное возбуждение будет отключено после того, как красный интернейрон станет активным. На панели E2 каждый нейрон в замкнутой цепи подавляет нейрон, с которым он связан. Казалось бы, эта схема ничего не делает, но, как будет показано далее в этой главе, она может привести к генерации сложных паттернов всплесковой активности.

Обратная связь / рекуррентное возбуждение . На панели F1 пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, а этот постсинаптический нейрон возбуждает пресинаптический нейрон. Этот тип цепи может выполнять функцию переключателя, потому что, как только пресинаптическая клетка активируется, эта активация может сохраняться. Активация пресинаптического нейрона могла включить эту сеть, и она могла остаться. На панели F2 показаны варианты возбуждения по обратной связи, при которых пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, который может по обратной связи возбуждать себя (а, аутапс , ) или другие нейроны, которые в конечном итоге имеют обратную связь (b) с самим собой.

Эти простые мотивы — вездесущие компоненты многих нейронных цепей. Давайте рассмотрим несколько примеров того, что могут делать эти сети.

Возбуждение с прямой связью и подавление с прямой связью

Одна из наиболее изученных микросхем — это схема, которая обеспечивает простое рефлекторное поведение. На рисунке 7 показана схема так называемого рефлекса рефлекса коленного рефлекса или растяжения. Невролог ударяет резиновым молоточком по колену, в результате чего нога разгибается.Этот тест используется как простой способ проверить целостность некоторых сенсорных и моторных путей в спинном мозге. Удар молотка растягивает мышцу и приводит к инициированию потенциалов действия в сенсорных нейронах внутри мышцы, которые чувствительны к растяжению. (Потенциалы действия представлены маленькими яркими «огоньками» на анимации.) Потенциалы действия инициируются по принципу «все или ничего» и распространяются в спинной мозг, где аксон разделяется (раздваивается) на две ветви.

Давайте сначала обсудим ветвь слева, которая формирует синаптическую связь (зеленый треугольник) с Extensor (E) мотонейроном (окрашен в синий цвет). Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический конец сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение двигательного нейрона. Растяжение мышцы приводит к потенциалу действия в двигательном нейроне (МН), который затем распространяется по периферическому нерву и вторгается в синапс в мышце, вызывая высвобождение передатчика и потенциал действия в мышце.Потенциал действия в мышечной клетке приводит к сокращению мышцы и разгибанию конечности. Итак, здесь у нас есть простая схема возбуждения с прямой связью, которая опосредует поведение.

Теперь рассмотрим правую ветвь аксона сенсорного нейрона на рисунке 7. Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический терминал сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение постсинаптического интернейрона, окрашенного в черный цвет.Этот нейрон называется интернейроном , потому что он расположен между одним нейроном (здесь SN) и другим нейроном (здесь MN). Возбуждение интернейрона приводит к инициированию действия и последующему высвобождению передатчика из пресинаптического терминала интернейрона (черный треугольник), но для этой ветви цепи передатчик ведет к IPSP в постсинаптическом сгибателе (F ) мотонейрон (окрашен в красный цвет). Функциональные последствия этого подавления с прямой связью заключаются в уменьшении вероятности того, что двигательный нейрон-сгибатель станет активным и произведет несоответствующее сгибание ноги.

Сходимость и расхождение

Упрощенная схема, опосредующая рефлекс растяжения, представлена ​​на рисунке 8. Однако правильное функционирование схемы рефлекса растяжения также зависит от конвергенции и расхождения. Один сенсор имеет несколько ветвей, которые расходятся и образуют синаптические связи со многими отдельными моторными нейронами (щелкните «Дивергенция»). Следовательно, когда мышца сокращается в результате нажатия невролога, это происходит потому, что несколько мышечных волокон активируются одновременно несколькими двигательными нейронами.Кроме того, когда мышца растягивается, активируется не один, а несколько сенсорных нейронов, и все эти сенсорные нейроны проецируются в спинной мозг, где они сходятся к отдельным моторным нейронам-разгибателям (нажмите «Конвергенция»). Итак, рефлекс растяжения возникает из-за комбинированных эффектов активации нескольких сенсорных нейронов и моторных нейронов-разгибателей.

Боковое торможение

Улучшение кромки.Боковое торможение очень важно для обработки сенсорной информации. Одним из примеров является явление в зрительной системе, называемое усилением краев. На рис. 9 показаны две полосы: темно-серая полоса слева и светло-серая полоса справа. Хотя темная полоса и светлая полоса имеют равномерную яркость по всему полю, при внимательном рассмотрении обнаруживается, что светло-серая полоса кажется несколько светлее на границе темно-серой полосы, чем в других областях поля.Напротив, темно-серая полоса на границе кажется несколько темнее, чем в других областях темного поля. Это феномен улучшения границ, который помогает визуальной системе извлекать важную информацию из визуальных сцен. Усиление краев опосредуется, по крайней мере частично, боковым торможением в сетчатке.

Давайте сначала рассмотрим схему без бокового торможения (Рисунок 10, щелкните «Без бокового торможения»). Свет падает на сетчатку (Часть A), а его интенсивность можно описать ступенчатым градиентом (Часть B).В качестве упрощения предположим, что темно-серая область имеет интенсивность пяти единиц, а светло-серая область — десять единиц. Градиент света активирует фоторецепторы, и фоторецепторы создают синаптические связи с нейронами второго порядка. Предположим, что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 спайкам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 спайкам / с (Часть C) в фоторецепторах, и что синаптическая сила достаточна (здесь обозначена как +1) так что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 импульсам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 импульсам / с (часть C) соответственно в нейронах второго порядка.Если никакой дальнейшей обработки информации не происходит, воспринимаемый градиент будет точно таким же, как градиент интенсивности света (часть B, красный след). Но это не то, что воспринимается, и латеральное торможение объясняет разницу.

Теперь рассмотрим расширенную схему с боковым торможением (нажмите «С боковым торможением»). Каждый из фоторецепторов устанавливает тормозные синаптические связи со своим соседним нейроном второго порядка. Сила торможения (обозначается -0.2) меньше силы возбуждения (пожертвовано +1). Прежде чем смотреть на границу, рассмотрите выход схемы в однородных областях каждого поля. Далеко справа от границы все клетки получают одинаковое возбуждение и одинаковое торможение. Без бокового торможения интенсивность света в 10 единиц произвела бы 10 спайков в секунду в нейроне второго порядка. Но из-за тормозящего соединения со стороны соседних нейронов справа и слева выходная мощность снижается до 6 импульсов в секунду.То же самое верно и для клеток, расположенных далеко слева от границы, но величина возбуждения меньше и, соответственно, величина торможения меньше. Ключевая обработка происходит на границе или краю. Обратите внимание, что нейрон справа от границы получает такое же подавление от нейрона справа, но получает меньшее подавление от нейрона слева от него по другую сторону границы. Следовательно, он получает больше чистого возбуждения и имеет выходной сигнал 7 пиков / с, а не 6 пиков / с его соседа справа.Теперь посмотрите на нейрон слева от границы. Он получает слабое торможение от соседа слева, но более сильное торможение от своего соседа справа по другую сторону границы. Следовательно, он получает меньше чистого возбуждения и имеет выходную мощность 2 пика / с, а не 3 пика / с его соседа слева. Таким образом, в результате бокового торможения информация, передаваемая в нервную систему, и воспринимаемый градиент будут версией исходной с усиленной границей или краем (рис. 10B)!

диапазонов Маха.Простой контур сетчатки с боковым торможением может объяснить феномен усиления краев. Это также может объяснить визуальную иллюзию, известную как полосы Маха. На рисунке 11 показан градиент светлых и темных вертикальных полос, поперек которых проходит тонкая горизонтальная линия. Похоже, что горизонтальная линия имеет неравномерное распределение интенсивности: она темнее в области светлых вертикальных градиентов и светлее в области темных вертикальных градиентов. Это визуальная иллюзия .Иллюзию можно раскрыть, наложив маску на вертикальный градиент. (Нажмите «Play», чтобы добавить маску.) Теперь вы можете видеть, что горизонтальная полоса имеет равномерную интенсивность. В некоторых областях он воспринимается более темным, поскольку клетки сетчатки, которые реагируют на более темную область горизонтальной полосы, сильно подавляются клетками, реагирующими на яркую область вертикальной полосы. Напротив, полоса воспринимается более яркой в ​​некоторых областях, потому что клетки сетчатки, которые реагируют на более светлую область горизонтальной полосы, только слабо ингибируются клетками, реагирующими на темную область вертикальной полосы.

Обратная связь / запрет повторения

Запрет обратной связи в микросхемах. Подавление обратной связи играет общую роль в гашении возбуждения через нейронную цепь. Классическим примером является клетка Реншоу в спинном мозге. Аксон ветви спинномозгового мотонейрона. Одна ветвь иннервирует мышцу, как описано ранее (например, рис. 7), а другая ветвь создает возбуждающую синаптическую связь с интернейроном, называемым клеткой Реншоу.Интернейрон, в свою очередь, подавляет двигательный нейрон, замыкая петлю. Другой пример подавления обратной связи обнаружен в гиппокампе. Пирамидные клетки СА3-типа создают возбуждающие связи с клетками корзины и обратную связь клеток корзины, чтобы ингибировать клетки СА3. Термин рекуррентное ингибирование применяется к простым схемам подавления обратной связи, таким как цепь Реншоу в спинном мозге и цепь корзиночных клеток в гиппокампе.

Подавление обратной связи в наноцепях.Подавление обратной связи распространено не только во многих нейронных цепях; он также распространен в биохимических цепях. Здесь он может служить подложкой для генерации колебаний. Они могут охватывать несколько временных шкал от секунд до дней в зависимости от молекулярных компонентов схемы.

Рис. 12. Данные Byrne, Canavier, Lechner, Clark and Baxter, 1996.

1. Эндогенное взрывное поведение в нейронах.Идеализированный нейрон, описанный ранее в этой главе, молчал в отсутствие стимуляции (например, рисунок 3). Однако некоторые нейроны активируют потенциалы действия в отсутствие стимуляции, и, в некоторых случаях, паттерны возбуждения могут демонстрировать взрывной паттерн, в котором последовательные высокочастотные всплески активности сменяются периодами покоя. Такие нейронные свойства могут быть важны для создания ритмического поведения, такого как дыхание. На рис. 12 показан пример записи нейрона беспозвоночного, имеющего эндогенный импульсный ритм.Этот конкретный нейрон называется параболическим всплеском, потому что природа интервалов между спайками является длинными в начале и в конце цикла всплесков, но очень короткими в середине цикла. Клетка запускает всплеск потенциалов действия, а затем замолкает, но вскоре происходит еще один всплеск, и этот процесс продолжается бесконечно каждые десять-пятнадцать секунд. Взрыв происходит, даже если нейрон хирургическим путем удален из ганглия и помещен в культуру, чтобы не было синаптических связей с другими нейронами.Таким образом, для этого ритма не нужна нейронная сеть — она ​​эндогенная. Но это действительно связано с наноконтуром внутри клетки. На рисунке 13A показана очень упрощенная версия этой сети, в которой подчеркивается ключевой принцип работы. Критическим для этой сетевой функции является канал в мембрана (обозначена g _SI ), проницаемая для Ca ²⁺ . Поскольку концентрация Ca ²⁺ относительно высока во внеклеточной среде и низка внутри клетки, Ca ²⁺ будет двигаться вниз по градиенту концентрации и тем самым деполяризует клетку.В конце концов, деполяризация достигает порога, и клетка начинает срабатывать. Обжиг приводит к дополнительному притоку Ca ²⁺ (зеленая стрелка) и накоплению Ca ²⁺ внутри клетки. Ключевым этапом является то, что накопление Ca ²⁺ подавляет (красная стрелка) дальнейший приток кальция и прекращает всплеск. Всплеск остается прекращенным, пока уровни внутриклеточного Ca ²⁺ остаются повышенными. Но уровни Ca ²⁺ не остаются повышенными надолго.Они восстанавливаются внутриклеточными буферами и удаляются из клетки с помощью насосов (I _NaCa и I _CaP ). По мере того как внутриклеточные уровни Ca ²⁺ снижаются, ингибирование канала снимается (растормаживание , ), и нейрон снова начинает деполяризоваться, и начинается новый всплеск. По сути, то, что мы видим здесь на уровне наносети, является повторением сети, препятствующей обратной связи (рис. 13B). Первоначальный процесс возбуждения приводит к активации тормозного процесса, который отключается, чтобы отключить процесс возбуждения.В такой сети возникнут колебания, если возбуждающее побуждение будет непрерывным, но тормозящий процесс будет терять свою эффективность.
   

2. Рисунок 14. По материалам Hastings et al., Nature Rev. Neurosci. , 2003.

   Циркадные ритмы.Второй пример ингибирования обратной связи — это наноцепь регуляции генов, лежащих в основе циркадных ритмов. Циркадный ритм позвоночных обусловлен работой группы нейронов в области мозга, называемой супрахиазматическим ядром, которая расположена чуть выше зрительного нерва. Эти нейроны оказывают сильное влияние как на высвобождение гормонов, таких как мелатонин, кортизол, так и на вегетативные функции, такие как температура тела (рис. 14). Несмотря на огромное влияние этого генератора, его работа сводится к очень простой схеме, и действительно не к нейронной схеме, а к другой наноконтуре.Основной механизм, по-видимому, сохраняется у всех видов животных, включая человека. На рисунке 15 представлена ​​упрощенная принципиальная схема основных компонентов. Участвует несколько генов, но основной механизм включает ген под названием на , где на — на период. Этот ген был впервые идентифицирован у плодовой мухи Drosophila , но также присутствует у позвоночных. Ген на приводит к продукции на матричных РНК. на мРНК покидает ядро ​​и попадает в цитоплазму, где приводит к синтезу белка PER.PER диффундирует или транспортируется обратно в ядро, где репрессирует дальнейшую транскрипцию гена на . Концептуально эта система очень похожа на механизм разрывного нейрона, рассмотренный выше. Ген активируется, он производит сообщение и белок, а белковая обратная связь подавляет экспрессию гена. Но как цикл повторяется? Ключевым механизмом является деградация PER. Белок PER разлагается и разлагается в течение 24 часов.Так как белок PER разрушается, подавление или подавление снимается (растормаживание), позволяя этому гену снова начать создавать информационную РНК и белок. Итак, как только этот цикл начинается, он повторяется снова и снова через 24 часа. Это основной механизм, лежащий в основе циркадных ритмов и мощного воздействия, которое они оказывают на ряд различных физиологических систем. По сути, все наши циркадные ритмы начинаются с сети подавления молекулярной обратной связи.

Запрет обратной связи в кольцевых цепях.Повторяющееся торможение может, по крайней мере в принципе, объяснить генерацию сложных моторных паттернов, примером которых является передвижение на четвероногих ногах. Четвероногие животные интересны тем, что четвероногие способны не только двигать своими четырьмя ногами, но и генерировать различные типы циклов активности, называемые походками. На рисунке 16 показаны четыре аллюра. Первая панель — это прогулка (тап по собаке). Последовательность начинается с разгибания левой передней конечности. Затем следуют разгибания правой задней конечности, правой передней конечности и левой задней конечности.На рыси (вторая панель рисунка 16) (постукивание по собаке) левая передняя и правая задние конечности находятся в фазе друг с другом и на 180 градусов не совпадают по фазе с правой передней и левой задней конечностями. В связке (третья панель) (постукивание по собаке) левая передняя и правая передние конечности находятся в фазе, но на 180 градусов не совпадают по фазе с левой задней и задней задними конечностями. Галоп (четвертая панель) (постукивание по собаке) — вариант скачек, в котором есть небольшая разница фаз между правой и левой передними и задними конечностями.

Как нервная система генерирует эти походки? И нужны ли для каждой отдельные нейронные цепи? К сожалению, нейробиологи не знают ответов на эти вопросы, но поучительно изучить некоторые возможности. Это подход в области нейробиологии под названием Вычислительная и теоретическая нейробиология . Один из способов создания походки проиллюстрирован на рисунке 17. Возьмите четыре отдельных нейрона, каждый с эндогенной импульсной активностью, как показано ранее на рисунке 12, и назначьте активность каждого из этих нейронов контролю конкретной конечности.Нейроны могут быть «запущены» так, чтобы они имели соответствующие фазовые соотношения для генерации походки, такие как граница, показанная на рисунке 16. Трудность будет заключаться в запуске нейронов точно в точное время. Другой проблемой могут быть небольшие «дрейфы» в колебательных периодах четырех независимых нейронов, которые со временем могут привести к тому, что паттерн станет несогласованным (рис. 18). Эта собака не выиграет ни одной гонки и, вероятно, не сможет ходить.

Итак, очевидно, что нейроны должны быть связаны.Один из способов сделать это — использовать повторяющуюся тормозную цепь, состоящую из четырех связанных нейронов, чтобы сформировать так называемую «кольцевую» цепь, где каждый нейрон в цепи имеет эндогенную импульсную активность, и каждый нейрон связан с другим с помощью тормозной синаптической связи ( Рисунок 19A).

Рис. 19. По материалам Canavier, Butera, Dror, Baxter, Clark and Byrne, 1997.

Чтобы получить правильные фазовые соотношения для походок, вместо того, чтобы назначать Neuron 3 правой передней конечностью, ему назначают управление правой задней конечностью, а Neuron 4 назначают управлять правой передней конечностью (a простой поворот схемы) (рис. 19Б).При реализации с помощью компьютерного моделирования эта единственная схема способна генерировать четвероногие ворота. Более того, одна и та же схема с небольшими изменениями свойств отдельных нейронов может генерировать каждую из четырех походок, показанных на рисунке 17 (рисунок 20).

Этот результат указывает на важный момент в отношении нейронных сетей.Чтобы понять их, необходимо понимать не только топологию сети, но и природу связей между нейронами (являются ли они возбуждающими или тормозящими), а также свойства отдельных узлов (т. Е. нейроны). Кроме того, это моделирование иллюстрирует явление, называемое динамической реконфигурацией . Для генерации этих четырех разных походок не обязательно иметь четыре разные сети — все это можно сделать с помощью одной схемы.Фактическая схема, генерирующая квадрапедальную походку, более сложна, чем схема на рис. 19. Заинтересованный читатель может обратиться к недавнему обзору Оле Кейна (см. Дополнительную литературу).

Обратная связь / рекуррентное возбуждение


Периодическое возбуждение в наноцепях и микросхемах имеет решающее значение для процессов обучения и памяти. Обучение включает в себя изменения биофизических свойств нейронов и изменения синаптической силы. Накапливающиеся данные указывают на то, что положительная обратная связь внутри биохимических каскадов и генных сетей является важным компонентом для индукции и поддержания этих изменений.Более того, периодическое возбуждение обнаруживается по крайней мере в некоторых микросхемах, участвующих в процессах памяти. Яркий пример находится в области CA3 гиппокампа.


Рисунок 21. Изменено из Byrne and Roberts, 2009.

На рисунке 21 показаны ключевые особенности рекуррентной возбуждающей цепи CA3. Шесть различных пирамидных нейронов гиппокампа обозначены как U , V , W , X , Y и Z .Каждый из этих нейронов получает синаптическую связь от пресинаптических нейронов, обозначенных a , b , c , d , e и f. Эти пресинаптические нейроны могут быть активными или неактивными с 0 и черным цветом, представляющим неактивный нейрон, и 1 и зеленым цветом, указывающим активный. Важным аспектом этой схемы является то, что синаптические связи от входного пути достаточно сильны, чтобы активировать (запустить) пирамидный нейрон, с которым они связаны.Например, если нейрон a активирован, будет активирован нейрон Z , который представлен как 1 на панели вывода. Эта топология — не что иное, как возбуждение с прямой связью. Взаимное возбуждение делает эту схему особенной. Например, нейрон Z и другие пирамидные нейроны имеют коллатерали аксонов, которые посредством обратной связи соединяются друг с другом. Но они не только устанавливают связь между собой. Каждый нейрон устанавливает связь с каждым из четырех других пирамидных нейронов в цепи.Таким образом, каждая пирамида получает сходящуюся информацию от всех других клеток в сети, и, в свою очередь, выход каждого пирамидного нейрона расходится, чтобы создать синаптические связи со всеми другими пирамидными нейронами в цепи. (Следовательно, этот повторяющийся мотив возбуждения вложил в себя мотивы конвергенции и расхождения.) Матрица связности состоит из 36 элементов.

Для того, чтобы эта сеть могла чему-либо научиться, в схему необходимо встроить правило обучения синаптической пластичности.Один из широко распространенных правил известен как Правило обучения Хебба . По сути, он гласит, что синапс изменит свою силу, если этот синапс активен (то есть высвобождает передатчик) и в то же время активна постсинаптическая клетка. Комбинация этого правила обучения и повторяющегося возбуждающего контура приводит к некоторым интересным новым свойствам. Например, если нейрон Z активирован входом a, , сила его соединения с самим собой (синапс 1 ) изменится, как показано зеленым синапсом на рисунке 21 (анимация находится в 2-секундном цикле, чтобы иллюстрируют контрольные и модифицированные синапсы).Однако синапс 1 не будет единственным синапсом, который будет усилен. Например, синапс 13 также будет усилен, потому что нейрон Z был активен в то же время, когда нейрон X был активирован входом c . Напротив, синапс 7 не усилен, потому что нейрон Y не был активен в то же время, что и нейрон Z . Чистый эффект этой конвергенции и расхождения и правила обучения состоит в том, что исходный входной шаблон активности будет сохранен как изменения в элементах матрицы связности.Поэтому эта схема была названа сетью автоматического связывания . Важная концепция здесь состоит в том, что «память» не находится ни в одном синапсе; это распределенных в сети .


Сводка


Значительный прогресс был достигнут в понимании того, как разные простые нейронные сети участвуют в обработке информации и посредническом поведении. Возбуждение с прямой связью и торможение с прямой связью опосредуют рефлекторное поведение.Боковое торможение важно для усиления краев. Повторяющееся возбуждение — важный механизм памяти. Повторяющееся торможение может иметь важное значение для формирования двигательного поведения. Сходимость и расхождение заложены в этих микросхемах. Одни и те же типы сетевых мотивов воспроизводятся в биохимических и генных сетях.


Следующий уровень понимания находится на уровне нейронных сетей, которые опосредуют более сложные, так называемые функции мозга высшего порядка.Их понимание становится возможным благодаря использованию электрофизиологических и оптических методов записи, а также современных методов визуализации, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и диффузионно-тензорная визуализация (DTI) . ФМРТ позволяет исследователям идентифицировать области мозга, которые заняты когнитивными задачами, тогда как DTI позволяет визуализировать пути, связывающие одну область мозга с другой. Рисунок 22 (любезно предоставлено Тимом Элмором, доктором философии, отдел.из нейрохирургии, Медицинская школа Техасского университета в Хьюстоне) — это вид сбоку человеческого мозга, показывающий пути, соединяющие корковые области, выявленные с помощью DTI !.

Рис. 22. Предоставлено Тимом Элмором, доктором философии.

Распознавание объектов — это пример прогресса в понимании макросхем.Как показано на рисунке 23, обработка визуальной информации начинается в сетчатке, а затем задействуется несколько областей коры головного мозга, такие как затылочная кора и височная кора. Внутри этой макросхемы находятся модули, извлекающие информацию более высокого порядка. Предположительно, каждый модуль включает в себя сотни, если не тысячи отдельных микросхем. Задача на будущее — определить, как эти модули работают и как они взаимодействуют с другими модулями. Хотя соединения с прямой связью присутствуют, соединения обратной связи и боковые соединения широко распространены.Задача огромна, но, возможно, достижению цели будет способствовать использование преимуществ того, что было изучено о принципах работы наносхем и микросхем. Чтобы понять макросхемы, необходимо знать больше, чем топологию сетевых соединений. Необходимо будет знать, как работает каждый модуль, и о динамике межмодульных соединений.

Рисунок 23.Из Феллемана и Ван Эссена, 1991.

Проверьте свои знания

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью


B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E.Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с упреждением. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.


B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E. Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Возбуждение с прямой связью


B. Запрещение прямой связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E. Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью


B. Ингибирование с прямой связью

С.Подавление обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Боковое ингибирование

E. Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью


B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое торможение. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

E.Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью


B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E. Расхождение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

А.Пластичность


B. Интеграция

C. Конвергенция

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.


B. Интеграция

C. Конвергенция

Д.Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность


B. Интеграция. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

C. Конвергенция

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

А.Пластичность


B. Интеграция

C. Конвергенция Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность


B. Интеграция

C. Конвергенция

Д.Частотно-импульсная модуляция. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность


B. Интеграция

C. Конвергенция

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

А.Временное суммирование


B. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.


B. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

Д.Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование


B. Пространственное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Запрет обратной связи

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

А.Временное суммирование


B. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование


B. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

Д.Возбуждение обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование


B. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А.Рефлексы


B. Улучшение кромки

C. Память

D. Передвижение

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

A. Рефлексы. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.


B. Улучшение кромки

C. Память

D. Передвижение

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А.Рефлексы


B. Улучшение кромки Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Память

D. Передвижение

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А. Рефлексы


B. Улучшение кромки

C. Память Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

D. Передвижение

E.Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А. Рефлексы


B. Улучшение кромки

C. Память

D. Передвижение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А. Рефлексы


Б.Улучшение края

C. Память

D. Передвижение

E. Нейрональные колебания. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

No related posts.